Introducción
Durante más de un siglo, la ciencia señaló al ácido láctico como el principal culpable de la fatiga y la acidificación muscular durante el ejercicio intenso. Desde los primeros estudios de Berzelius en el siglo XIX hasta las investigaciones de Hill y Meyerhoff en el siglo XX, el ácido láctico fue considerado un subproducto perjudicial de la glucólisis. Sin embargo, investigaciones recientes han revelado que esta visión es incorrecta. Hoy sabemos que el ácido láctico nunca se forma en nuestras células musculares y que lo que realmente produce la glucólisis es lactato. Además, los dispositivos que históricamente se utilizaron para medir el «ácido láctico» en sangre, en realidad, siempre midieron lactato.
A lo largo del tiempo, los términos lactato y ácido láctico se han utilizado indistintamente, pero de hecho, son radicalmente distintos, uno es un ácido y el otro es una base, lo que marca una diferencia significativa en sus características y funciones. Este artículo tiene como objetivo desmitificar este mito, explicar la química subyacente y presentar evidencia científica sobre el verdadero papel del lactato en la fisiología del ejercicio.
Diferencia entre Ácido Láctico y Lactato
El ácido láctico (C3H6O3) es la forma protonada, es decir, ácida del compuesto, mientras que el lactato (C3H5O3−) es la forma disociada, es decir, básica del mismo compuesto.
Para entender la diferencia entre ácido láctico y lactato, es fundamental conocer algunos conceptos básicos de bioquímica, como ácidos, bases, pH y pKa.
Concepto Básico de Ácidos y Bases:
Un ácido es una sustancia que colocada en una solución puede liberar o donar protones de hidrógeno (H+). Un ejemplo es el ácido clorhídrico (HCl), que en agua libera un protón de hidrógeno resulto en H+ y Cl-, mientras que una base es una sustancia que colocada en la misma solución puede aceptar o captar un protón de hidrógeno (H+). Por ejemplo, el hidróxido de sodio (NaOH) se disocia en Na+ y OH- en agua, y el OH- puede aceptar un protón para formar agua (H2O).
Concepto Básico de PH y PKA:
PH:
El pH mide la acidez o basicidad de una solución. Se define como el logaritmo negativo de la concentración de iones de hidrógeno ([H+]): pH = -log [H+].
Un pH bajo (0-6) indica una solución ácida, un pH de 7 es neutro, y un pH alto (8-14) indica una solución básica.
PKA:
El pKa es una propiedad de una sustancia que mide la fuerza de un ácido, es decir, cuán fácilmente un ácido puede donar un protón (H+). Cuanto menor es el valor de pKa, más fuerte es el ácido porque se disocia más fácilmente para liberar un protón.
¿Cómo el pKa y el pH Determinan la Forma en la que se Encuentra una Sustancia?:
La relación entre pKa y pH se explica mediante la ecuación de Henderson-Hasselbalch. Esta ecuación nos dice cómo el pH de la solución afecta el equilibrio entre la forma protonada (ácido) y la forma desprotonada (base) de una sustancia.
- Si el pH de la solución es menor que el pKa de la sustancia por 2 puntos de diferencia o más: La sustancia se encontrará en su forma ácida (protonada).
- Si el pH de la solución es mayor que el pKa de la sustancia por 2 puntos de diferencia o más: La sustancia se encontrará en su forma básica (disociada).
Ejemplo con Ácido Acético:
El ácido acético (CH3COOH) tiene un pKa de 4.76. Veamos cómo se comporta en diferentes pH:
En una solución con pH = 2.0 (pH < pKa):
- El ácido acético estará en su forma ácida (protonada) porque el pH es menor por más de 2 puntos de diferencia que el pKa.
- Forma ácida: CH3COOH (protonada).
En una solución con pH = 7.0 (pH > pKa):
- El ácido acético estará en su forma básica (desprotonada) porque el pH es mayor por más de 2 puntos de diferencia que el pKa.
- Forma básica: CH3COO- (disociada).
Hagamos ahora el mismo ejercicio con el ácido pirúvico y el ácido láctico en una solución con un pH de 7.2 que es el pH fisiológico del músculo esquelético:
Aplicación del pKa del Ácido Pirúvico a pH Fisiológico del Músculo Esquelético:
Ácido Pirúvico (pKa ≈ 2.49)
- Valor de pKa del Ácido Pirúvico:
- pKa = 2.49.
- Comparación con pH fisiológico del músculo esquelético (7.2):
- pH – pKa = 7.2 – 2.49 = 4.71.
- El pH de la solución es significativamente mayor a 2 puntos que el pKa de la sustancia.
- Forma de la sustancia:
- A pH fisiológico del músculo esquelético (7.2), que es mucho mayor que el pKa del ácido pirúvico, la sustancia estará totalmente en su forma básica (disociada), es decir, como piruvato.
- Forma básica: Piruvato (C3H3O3−).
Aplicación del pKa del Ácido Láctico a pH Fisiológico del Músculo Esquelético:
Ácido Láctico (pKa ≈ 3.86)
- Valor de pKa del Ácido Láctico:
- pKa = 3.86.
- Comparación con Ph fisiológico del músculo esquelético (7.2):
- pH – pKa = 7.2 – 3.86 = 3.34.
- El pH es significativamente mayor a 2 puntos que el pKa de la sustancia.
- Forma de la sustancia:
- A pH fisiológico del músculo esquelético (7.2), que es mucho mayor que el pKa del ácido láctico, la sustancia estará totalmente en su forma básica (disociada), es decir, como lactato.
- Forma básica: Lactato (C3H5O3−).
¿En Qué Forma se Encuentra el Ácido Láctico a pH Fisiológico del Músculo Esquelético?
En el contexto del músculo esquelético y su pH fisiológico de 7.2:
- Piruvato y Lactato: Ambos estarán en sus formas desprotonadas (bases), debido a que el pH del entorno es significativamente mayor que sus respectivos valores de pKa.
- Impacto en la Fisiología: Esta disociación significa que ni el ácido pirúvico ni el ácido láctico existen en sus formas ácidas en las células musculares durante el ejercicio, para que esto fuese posible el ph de la célula muscular debería ser al menos menor a 2.49, lo cual es totalmente incompatible con la vida. En lugar de esto, las formas de piruvato y lactato son las que se encuentran presentes y juegan roles cruciales en el metabolismo energético y en la regulación del pH intracelular.
Origen del Mito del Ácido Láctico Durante el Ejercicio de Alta Intensidad
La creencia popular de que durante el ejercicio intenso se produce ácido láctico en los músculos tiene sus raíces en investigaciones históricas que han sido malinterpretadas o basadas en datos incompletos. A continuación, se explica cómo se llegó a la conclusión de que no se puede formar ácido láctico durante la glucólisis.
Origen de la Creencia:
Históricamente, el ácido láctico fue identificado en diversos tejidos y procesos metabólicos. Fue hacia el final del siglo XVIII cuando Scheele aisló ácido láctico de la leche agria, y en el siglo XIX, Jöns Jacob Berzelius encontró lactato en los músculos de ciervos cazados, asociando su presencia con el ejercicio. Más adelante, a principios del siglo XX, se aceptó que el ácido láctico era un subproducto de la para entonces denominada glucólisis anaeróbica, especialmente cuando aumentaba la intensidad del ejercicio, basándose en los estudios de Hill y Meyerhoff, quienes recibieron el premio Nobel en 1922 por su trabajo sobre la energía muscular. Meyerhoff demostró la producción de ácido láctico como un producto colateral de la glucólisis en ausencia de oxígeno, y Hill cuantificó la energía liberada durante la conversión de glucosa a ácido láctico en condiciones de baja disponibilidad de oxígeno.
Descubrimientos Posteriores:
Sin embargo, investigaciones posteriores comenzaron a cuestionar esta interpretación. En particular, se descubrió que:
La Reacción Química No Produce Ácido Láctico:
- La glucólisis produce lactato, no ácido láctico. A pH fisiológico muscular (alrededor de 7.2) no se forma ácido pirúvico, en su lugar se foma piruvato, el cual al ser una base y no un ácido recibe un protón (H+) y se convierte directamente en lactato sin formar ácido láctico en ningún momento.
- El lactato se forma a partir del piruvato en una reacción catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa (LDH), que utiliza los hidrogeniones asociados al NADH, para producir lactato.
La Neutralización De Hidrogeniones En La Glucólisis:
- Durante la glucólisis, la producción y consumo de hidrogeniones se neutralizan mutuamente. La fosforilación de hexosas libera hidrogeniones, pero la conversión de fosfoenolpiruvato a piruvato consume hidrogeniones, resultando en una neutralidad neta, es decir que se produce una base (piruvato) y no un ácido (ácido pirúvico).
- El hecho de que no forme ácido pirúvico sino piruvato es fundamental ya que al no formase ácido pirúvico este no podría formar a continuación ácido láctico.
¿Cómo Surgió la Confusión?
Terminología e Interpretación Errónea:
Originalmente, se pensó que el piruvato, al recibir un H+, se convertía en ácido láctico. Sin embargo, esto no se alinea con la química de ácidos y bases, ya que los ácidos liberan H+ mientras que las bases los aceptan, siendo la conversión correcta que el piruvato acepta un H+ y se convierte en lactato, la base conjugada del ácido láctico. Este proceso fue malinterpretado como la formación de ácido láctico debido a una falta de comprensión de los procesos de ionización a pH fisiológico.
George Brooks, profesor de biología integrativa en UC Berkeley, ha sido un referente mundial en el estudio del lactato y el ácido láctico desde la década de 1970. Fue George Brooks y su equipo quien describió los transportes monocarboxilatos MTC4 y MTC1 y acuñó el término “Lanzadera de Lactato” entre otros aportes. En un artículo publicado en la revista Cell Metabolism en el 2018, declaró:
“Es un error histórico”, dijo Brooks. “Se pensaba que el lactato se produce en los músculos cuando no hay suficiente oxígeno. Se ha pensado que es un agente de fatiga, un producto de desecho metabólico, un veneno metabólico. Pero el error clásico fue notar que cuando una célula estaba bajo estrés, había mucho lactato y luego culpar al lactato. La interpretación correcta es que la producción de lactato es una respuesta a la tensión, está ahí para compensar el estrés metabólico. Es la forma en que las células contrarrestan los déficits en el metabolismo”.
Hidrólisis del ATP: El Verdadero Origen de la Acidificación de la Célula Muscular
La caída del ph muscular (acidificación) observada durante el ejercicio de intensidades máximas se debe principalmente a la tasa de hidrólisis y resintesís del ATP y no a la producción de lactato y mucho menos de ácido láctico, el cual hoy sabemos que no se forma a ph muscular fisiológico. Durante el ejercicio intenso y especialmente a intensidades máximas, la célula utiliza más ATP y más rápidamente para satisfacer la alta demanda de energía del ATP que puede restituir. La alta y constante hidrólisis del ATP (ATP -> ADP + Pi + H+) produce iones de hidrógeno (H+) y fosfatos inorgánicos (P_i), que al no poder ser amortiguados o reaprovechados nuevamente de manera rápida para la resintesís del ATP se acumulan y disminuye el pH en la célula, siendo este fenómeno el causante de la llamada “acidificación celular” y la relación de este hecho con la fatiga atribuido anteriormente al ácido láctico.
En relación a lo anterior, estudios han demostrado que la acidificación puede ocurrir incluso cuando se inhibe el glucólisis, por lo que esta caía del ph celular es independiente a los procesos glucolíticos y demuestra que la formación de lactato o alguna fuente glucolítica no es la causa de la acidez encontrada. Por ejemplo, experimentos con corazones de hurón mostraron igualmente acidificación celular cuando se bloqueó el glucólisis y se impidió la síntesis de ATP por vías aeróbicas.
Papel Actual del Lactato en la Fisiología del Ejercicio
El Lactato Como «Antiácido» Celular:
La producción de lactato en realidad ayuda a retrasar la acidificación ya que, a diferencia del ácido láctico, el lactato es una base y puede captar iones de hidrógeno libres que de otra forma continuarían acidificando la célula. Además, cuando el piruvato se convierte en lactato por la enzima lactato deshidrogenasa (LDH), se consume un protón (H+), lo que amortigua la acidificación. Esto significa que el lactato actúa como un regulador y no como un causante de la acidez celular.
El Lactato Como Fuente de Energía:
El lactato es una fuente de energía valiosa. A través de la Lanzadera de Lactato, el lactato puede ser reciclado en el hígado para producir glucosa (ciclo de Cori) o ser utilizado directamente por el corazón y otros músculos como fuente de energía.
El Lactato en la Señalización y Adaptación Metabólica:
El lactato actúa como una molécula de señalización que regula la utilización de otras fuentes de energía y promueve adaptaciones fisiológicas al estrés metabólico, como por ejemplo el ejercicio. Por este motivo, en la actualidad comienzan a observarse estudios que se inclinan por mencionar al lactato como una mioquina y no como cualquier mioquina, sino como la principal mioquina del músculo esquelético.
Mito Redimido:
El lactato y no el ácido láctico ha pasado de ser visto como un «villano» metabólico a ser reconocido como un metabolito clave en la bioenergética y la señalización celular, esencial para la función muscular y la adaptación al ejercicio.
Conclusión
Gracias a los avances en las ciencias fundamentales del ejercicio, hoy sabemos que, debido al pKa del ácido pirúvico y del ácido láctico, estos no podrían formarse en los procesos glucolíticos en un entorno con un pH de 7.2 (pH fisiológico muscular). El descenso del pH muscular (acidificación de la célula muscular) mencionado tradicionalmente como uno de los componentes fundamentales de la fatiga durante el ejercicio intenso, se debe a la acumulación de iones de hidrógeno y fosfatos libres producto de una caída en la tasa de resíntesis de ATP por vía extramitocondrial, es decir, a la acumulación de H⁺ y (P_i) cuando la demanda energética supera la capacidad de recomposición de ATP.
Al reconocer el verdadero papel del lactato y los factores reales de la acidificación muscular, podemos dejar atrás viejos paradigmas y avanzar hacia una comprensión más precisa de la fisiología del ejercicio, optimizando las estrategias de entrenamiento y recuperación en atletas y personas activas.
Referencias
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